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无脊椎动物世界?

归档日期:08-15       文本归类:石燕      文章编辑:爱尚语录

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  元古宙之后,地质史进入了我们今天仍在其中的显生宙。古生代的寒武纪是其开端。寒武纪是古生代的第一个纪,分早、中、晚三个世。

  正是这一时代,出现了古生物学上独特的“寒武爆发”现象。所谓“寒武爆发”,是指众多门类的无脊椎动物化石包括节肢动物、软体动物、腕足动物和环节动物等同时出现在寒武纪的地层中,而在此之前的地层中则难以觅到它们的踪影。对这一现象,古生物学界存在着种种解释,达尔文对此也曾大惑不解,但他肯定地推测,寒武纪突然出现的大量动物一定来自此前漫长的进化,之所以在此之前的地层中找不到这些动物的由来,一定是由于地质记录的不完整所致。不过,达尔文之后,地层记录渐渐完备,地层中的缺环已不是解释“寒武爆发”的理由。在这种情况下,一些生物学家向进化论提出了质疑,他们提出物种的产生是异化与突变的产物,而不是依次进化的结果。知识点腕足动物

  腕足动物是有壳无脊椎动物的一大类,生活在海底。它们的两瓣壳大小不一样,壳质是钙质或几丁磷灰质。腕足动物在幼虫期要度过几天到两个星期的浮游生活,然后长出肉茎附着于海底固着生活,不过也有一些种类是以次生胶结物或壳刺固着于海底或自由躺卧着生活。

  腕足动物分4个纲:无铰纲、始铰纲、具铰纲和腕铰纲。其中,无铰纲包括舌形贝目、乳孔贝目、神父贝目和髑髅贝目;始铰纲包括三分贝目和尼苏贝目;具铰纲包括正形贝目、五房贝目、扭月贝目和长身贝目;腕铰纲则包括小嘴贝目、穿孔贝目、无洞贝目、无窗贝目和石燕目。至目前为止,已发现的寒武纪之前的动物化石遗存有三大类别:一类是被怀疑为早期动物胚胎的化石,主要发现于中国贵州陡山沱磷块岩中;一类是软躯体的宏观体积的无脊椎动物印痕化石,因首先发现于澳大利亚中南部的伊迪卡拉地区,所以又被称作“伊迪卡拉动物”;还有一类是有钙质外骨骼的动物化石,由于它们是一些形体较小的硬壳化石,又被称作“小壳化石”。

  依据现有的地质地层中的发现,我们仍无法确立环环紧扣、层次分明的寒武动物的进化序列,只有一点是可以肯定的,这就是寒武动物的爆发式出现,的确渊源于生命世界30多亿年的进化。但是,在这一时代,我们还应当看到:这个“应当”存在的中间环节恰恰处在大冰期结束前后的数千年间,冰期的环境恶化造就了新的物种,而冰后期的温暖与海洋面积的迅速扩张又为它们的发展提供了充分的空间。在这种情况下,生物进化的速度与方式都会不同于以往,具有了更多的异化与跃动的色彩,这恐怕是“寒武爆发”的内在原因。

  无脊椎动物是动物世界中的先行者。前面所讲的寒武纪时代,无脊椎动物出现了十余个门类,其中最有代表性的是节肢动物三叶虫。在寒武纪的海洋中,无论从种类还是数量上,三叶虫都占据着优势地位,三叶虫属于节肢动物门、三叶虫纲,仅生活在古生代的海洋中。它们的虫体外壳纵分为一个中轴和两个侧叶,由前至后又横分为头、胸、尾三部分。从背部看去,三叶虫为卵形或椭圆形,成虫长为3~10厘米、宽为1~3厘米,小型的在6毫米以下。三叶虫体外包有一层外壳,坚硬的外壳为背壳及其向腹面延伸的腹部边缘。腹面的节肢为几丁质,其他部分都被柔软的薄膜所掩盖。这些小虫多数在海底生活,有时会钻入泥沙或四处漂游。它们与珊瑚、海百合、腕足动物、头足动物共生,以原生动物、海绵动物、腔肠动物、腕足动物的尸体或海藻等细小生物为食。

  腕足类生物在寒武纪的地位仅次于三叶虫,到现在仍有少量生存,成为“活化石”。

  旧古生代中期,三叶虫便走向衰落。至古生代之末,三叶虫结束了其历时3亿多年的历史,退出了历史舞台。当然,三叶虫的退出并不代表着节肢动物的退出,更不代表着无脊椎动物的退出。节肢动物的发展造就了今天占整个动物总数4/5的庞大的昆虫王国,无脊椎动物的其他成员也一直处在进化、消亡与发展之中。时至今日,海洋中的各种贝类、乌贼、章鱼、蜗牛、海参、海胆等,都属于无脊椎动物的大家族。

  寒武纪是无脊椎动物的一统天下,但到了5亿年前的奥陶纪时代,脊椎动物也闪现在正充满生命的喧闹的海洋中。最初的脊椎动物是无颌的鱼类,其全盛时期是志留纪晚期和泥盆纪早期。它们中的绝大多数都是前身被裹在骨质的外壳内,所以又被称作“甲胄鱼”。由于它们没有颌骨,无法自主取食,只能靠水流经过其鳃孔时带进小生物或有机物维持生命,因此它们无法适应环境与自然的变化,在生命史上只是昙花一现,它们中的绝大多数类型很快便消失在遥远的海底世界。与此同时,极少一部分的无颌类存留下来,今天尚存活于云南一带的七鳃鳗就是其孑遗。更值得注意的是:在无颌的甲胄鱼中,演化出了有颌的鱼类,而且有了对称的腹部偶鳍。不要小看这不起眼的偶鳍,它实际上是灵长类动物四肢的由来。

  这种有颌与偶鳍的脊椎动物出现于泥盆纪早期,随后便开始了迅速的膨胀与进化。它们最初仍有骨甲在身,又被称为“盾皮鱼类”。在泥盆纪中期,有的盾皮鱼已身躯庞大,是以肉食为主的海洋巨子,如其中的恐鱼身长可达10米。尽管与此前的甲胄鱼相比,盾皮鱼多了些灵活性,也多了些生存空间,但仍存留的骨甲使它们仍然要底栖在海底深处。因此,至石炭纪早期,它们便全部退出了海洋生命演化的舞台。

  泥盆纪时代,海洋世界中的又一项重大变化是软骨鱼与硬骨鱼的产生,尽管它们都来自盾皮鱼,但骨甲的消失与腹鳍、尾鳍的发达,使其可以自由地活动于各个海域以及海洋的各个水区。从泥盆纪中晚期至今,整个海洋世界可以说是软骨鱼与硬骨鱼的世界。作为软骨鱼类代表的鲨鱼自泥盆纪晚期即出现,各种鲤科鱼类、鳕鱼则是硬骨鱼的代表。现存鱼类中,以硬骨鱼类占绝对优势。现在地球上的脊椎动物中,软骨鱼与硬骨鱼这两大鱼类的总和,比除其之外的海中、陆上所有的脊椎动物还要多。所以,在一定意义上可以说:海洋仍然是我们这颗星球世界的生命重心所在。

  海洋孕育了生命,海洋造就了生命的最初繁盛,但生命的发展并未止息于海洋世界。由海洋向陆地的扩展,是早期生命发展史上最为壮观的一幕。

  海洋生命向陆地的拓展或许可以追溯到元古宙的晚期,某些蓝菌和藻类已经登上了陆地,但这些生命并不能与陆地环境进行有效地交换,它们只是通过被动地适应,提高自身的“耐旱”能力。因此,它们的登陆实际上只是海陆变迁中无奈的滞留,不可能再以此为契机,去征服新的大陆。它们在陆地的发展有待于其他植物对陆地的征服以及由此带来的陆上环境的变化。目前陆地上广泛存在的苔藓植物、陆生和淡水藻类以及蓝菌都属于这一情况。

  真正从海洋向陆地的开拓者是维管植物,时间是4亿多年前,也就是奥陶纪晚期或志留纪。这一时期,由于经历了长时间的海洋生命的发展,不断的光合作用将水分子中的氧释放到空中,使大气中的含氧量已达到今天的1/10左右,而且随着大气中含氧量的增加,臭氧层也已产生,可以对陆上生物起到保护作用。也正是在这一时期,地球上地壳运动剧烈,许多地方高岸陵谷,海陆升降,总的趋势是大片陆地被推升以及海洋面积缩减。在这一变化中,一部分海洋叶状体植物开始了向维管植物的进化。

  所谓“维管植物”,是指其有木质化维管系统的陆地光合自养生物。今天我们能看到的树木花草基本都是维管植物。与原有的叶状体植物相比,它具备了自身的支撑力,可以不依赖于水的支持而独立于陆地;它具备了上下贯通的水分与营养的导递系统,可以有效地摄取土壤、空气中的水分与营养物质;它还具备了调节和控制体内外水平衡的能力,使其能够适应陆地干旱环境。当然,这些特征是在它逐渐适应陆上环境的过程中逐步形成的。与早期某些蓝菌和藻类的“登陆”相比,尽管其起点可能都源自海陆变迁中的退海为陆,是一种不得已的适应,但维管植物并没有仅仅停滞在适应中,它又进而由适应到进化,形成全部的陆生植物,由此又开始了它在陆上的主动扩张与发展,从而造就了新的陆地生态系统。时至今日,它仍是地球上最为庞大的生物类群,占总生物量的97%,是地球植物的主体。

  最早登陆的维管植物是光蕨,它没有叶,也没有真正的根,但它带来了蕨类植物的繁荣。经过泥盆纪的积蓄与发展,到石炭纪与二叠纪时代,蕨类植物造就了地球上第一个原始森林时代。当然,这时的蕨类有了茂盛的枝叶,也有了发达的根系。在这一时期原始森林中,有高大的鳞木与芦木,前者高可达30~40米,直径可达2米,后者也可高达30~40米,不过直径要小一些,最粗者也可达1米左右。还有茂密的树蕨,它们有很大的树干,丛集成林,比鳞木与芦木有更强的繁殖力。这些都成为今天地下煤田的主要来源。

  植物在陆地的发展为动物改善了环境,提供了栖息之处,也提供了充足的食物。紧随植物之后,动物世界也开始了向陆地的扩张。最早登陆的动物是无脊椎动物,主要是节肢类动物。它们的登陆,造就了庞大的昆虫王国。脊椎动物的登陆要晚得多,大约到了泥盆纪之末,两栖类动物方出现于当时的水陆结合地带。它们是陆上所有的脊椎动物的先驱,当然也是所有的灵长类乃至我们人类的先驱。

  现在已经发现的最早的两栖类动物是鱼石螈,发现于格陵兰的泥盆纪晚期的地层中。它们长约1米,已有了四肢,头部已能活动,但还保留着鱼类的许多特征,如仍有鳞片、尾鳍,头骨上还残存着鳃盖骨。古生物学家多认为,鱼石螈来自真掌鳍鱼。前面我们已经知道软骨鱼与硬骨鱼构成了鱼类的两大基本类别,硬骨鱼又由刺鳍类和肌鳍类构成,前者包括鳕鱼、鲤鱼等,后者又分为总鳍鱼和肺鱼两大支系。真掌鳍鱼便是总鳍鱼的一个支系,它们的偶鳍已具有了相当于两栖类肢骨的骨骼,形成了肺,水中陆上都能呼吸,这就为鱼类向两栖类过渡奠定了基础。因此,在泥盆纪晚期海陆更替中,两栖类动物应运而生。

  鱼石螈的骨骼构造既有总鳍鱼类的特征,又有原始两栖类的特征,是脊椎动物从水到陆过渡阶段的代表。鱼石螈有一个小的背尾鳍,且还保留着鱼类的尾鳍条,但肢带和四肢已是早期两栖类的模式,虽还较弱、较短,却已能初步支撑身体在陆地上活动。正是这种在陆地上笨拙行走的动物,书写下了陆地动物进化的新篇章。

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